QS Organizma Grupları

yapım aşamasında

QS Sinyal Molekülleri

QS mekanizmasında kullanılan sinyal molekülleri türden türe değişmekle birlikte bakterilerin Gram (+) ve Gram (-) olma özelliği dikkate alınarak üç ana gruba ayrılmaktadır. Bunlar;

1.   Açil-Homoserin Lakton (AHL veya HSL) türevleri

2.   Oligopeptitler

3.   Furanosil borat diester türevleri

AHL sinyal molekülleri Gram (-) türler tarafından kullanılırken oligopeptit grubu sinyal molekülleri Gram (+) bakteriler tarafından kullanılır. Furan türevleri ise bazı      Gram (-) veya Gram (+) türlerde ikinci sinyal molekülü olarak görev alır.

QS Mekanizmasında Görevli Genler ve Gen Anlatımının Düzenlenmesi

Bir bakteri türünün QS mekanizmasını kullanabilmesi, diğer bir ifadeyle kültürde bulunan bakterilerin populasyon yoğunluğuna bağlı olarak davranış değiştirmeleri, bu mekanizmayla ilgili genlere/operonlara sahip olmaları ile mümkündür. Dolayısıyla her bir tür QS mekanizmasıyla ilgili olarak kendi türüne özgü genleri kullanmaktadır. Bu genlerin ifade edilmesi çoğunlukla operon halinde gerçekleşmektedir.

QS mekanizmasıyla ilgili  bulunan ilk genler V. fischeri‘ye ait olan lux I/lux R genleridir. V. fischeri’de biyolüminesans olayının gerçekleşmesini kontrol eden ve ilk kez bulunması nedeniyle model sistem olarak kabul edilen LuxI/LuxR sisteminde, her bir gen, sürecin baştan sona eksiksiz gerçekleşmesini sağlayan moleküllerin/yapıların oluşumu için gerekli genetik bilgiyi taşımaktadır.

QS mekanizmasına yönelik çalışmalarda, bu mekanizmayla ilgili genin/genlerin belirlenmesi başlı başına bir araştırma alanıdır. Bu bağlamda, sinyal moleküllerini ve/veya sinyal moleküllerini kodlayan enzim sistemlerini (Li ve ark., 2004; Otto, 2001), algılama sistemlerini ve/veya bu sistemleri sentezleyen enzim sistemlerini (Freeman ve Bassler, 1999; Mok ve ark., 2003) kodlayan genleri belirlemek amacıyla ayrı ayrı çalışmalar yapılmış ve uygulamaya yönelik veriler elde edilmiştir.

QS Mekanizmasıyla Kontrol Edilen Fenotipler

Her türün QS mekanizmasını kullanma amacı farklıdır. Bu farklılık temelde genetik bilginin farklı olmasına dayanmaktadır. QS mekanizma ile sporulasyon (Miller ve Bassler, 2001), konjugasyan (Fuqua ve ark., 1996; Piper ve ark., 1999), biyolüminesans (Greenberg,1997), hücre bölünmesi (Sitnikov, 1996), Lag fazından çıkma (Batchelor, 1997), nodül sayısını sınırlama (Gray, 1996; Rosemeyer, 1998), biyofilm oluşturma (Hammer ve Bassler, 2003; Davies, 1998), ekstraselüler enzimlerin salgılanması (Chapon-Hervé ve ark., 1997; Passador ve ark., 1993) , virülans faktörlerinin oluşumu (Booth ve ark., 1995), antibiyotik üretimi (Pierson, 1994; Wood ve ark., 1997), kommensal-patojen formlar arasında dönüşüm (Voung ve Otto, 2002; Arevalo-Ferro ve ark., 2003) vb. bir çok türe özgü davranış kontrol edilmektedir.

Quorum Sensing Cross-Talk Mekanizması

Mikroorganizmalar yalnızca kendi türlerine ait bireylerle değil farklı türlere ait diğer canlılarla da etkileşim halindedir. Bu nedenle QS mekanizması,

a. Aynı türe ait bireyler arasında (Species-spesific QS)
b. Farklı türe ait bireyler arasında (Interspecies QS) gerçeklemektedir.

Farklı türler arasında geçekleşen QS mekanizması Quorum Sensing Cross-Talk (QS-CT) terimiyle ifade edilmektedir. QS-CT mekanizmasının, birçok mikrobiyolojik araştırma alanında uygulamaları bulunmaktadır. Özellikle biyofilm gibi karışık türlerin bulunduğu populasyonlarda hemen hemen her zaman bulunan doğal bakteriler üzerinde yoğun olarak çalışılmaktadır [March ve Bentley, 2006; www.nottingham.ac.uk/quorum/].

QS Mekanizmasının Çeşitleri

QS mekanizmasında kullanılan sinyal moleküllerinin çeşidi ve bu moleküllerin algılanma mekanizmaları dikkate alındığında üç çeşit QS mekanizması vardır (Şekil.1) [Bassler, 1999];

1. LuxI/LuxR Sistemi [Gram (-) Bakterilerde]
2. Oligopeptit Sistemi [Gram (+) Bakterilerde]
3. Hibrit Sistem [Gram (-) ve Gram (+) Bakterilerde ]

Şekil.1 : Salgılanan sinyal molekülü çeşidi ve sinyal molekülünü algılama sistemlerine göre QS çeşitleri.

Quorum Sensing Mekanizması

Sinyal moleküllerinin algılanması, bakterinin bulunduğu ortamda düşük veya yüksek miktardaki populasyon yoğunluğunu ayırt edebilmesini mümkün kılmakta ve bu sayede ortamda hücre sayısındaki değişikliğe cevap olarak gen ekspresyonunun populasyon düzeyinde kontrolü sağlanmaktadır. Bu olay “Quorum Sensing” olarak ifade edilmektedir. Başka bir deyimle Quorum Sensing, bir bakteri populasyonunda gen ekspresyonunun, bütün bir popülasyonun gen ekspresyonu dikkate alınarak koordineli bir şekilde gerçekleşmesini ve kontrol edilmesini sağlayan bir iletişim mekanizmasıdır (Schauder ve Bassler, 2001) (Resim 1.1).

Resim 1.1: Konuyla ilgili yurt dışı yayınlarında Quorum Sensing mekanizmasına atıfta bulunan bir karikatür: “Herkes hazır mı? Yemeğe başlayabilir miyiz…!”

QS mekanizması, prokaryot ve ökaryot kavramları arasındaki farkın karıştırılmasına neden olmaktadır. Çünkü bu mekanizma sayesinde tek hücreli prokaryotik mikroorganizmalar, çok hücreli ökaryotik organizmalar gibi hareket etmekte ve bu da onlara tek başlarına elde edemeyecekleri bir takım avantajlar kazandırmaktadır. Birçok bakteriyel davranış, QS mekanizmasıyla kontrol edilmektedir. Simbiyozis, virülans, antibiyotik üretimi ve biyofilm oluşumu bu davranışlardan bazılarıdır (www.nottingham.ac.uk/quorum/).